Nasiona Jałowiec pospolity (Juniperus communis)

Nasiona Jałowiec pospolity (Juniperus communis)

Cena za Pakiet 20+ nasion (10 owoców).

Jałowiec pospolity (Juniperus communis L.) – gatunek zawsze zielonego krzewu, rzadko niskiego drzewa, należący do rodziny cyprysowatych. Występuje na półkuli północnej od obszaru okołobiegunowego po góry południowej Europy, Azji i Ameryki Północnej. W Polsce jest to gatunek rozpowszechniony. Rośnie na bardzo różnych siedliskach – od bagien, poprzez lasy, po murawy, odłogi i tereny skaliste. Jest to też gatunek bardzo zmienny – euroazjatycka odmiana typowa osiąga do kilkunastu metrów wysokości, podczas gdy pozostałe odmiany płożą się lub podnoszą, osiągając niewielką wysokość. Jałowiec pospolity ma wszechstronne znaczenie użytkowe i odgrywał istotną rolę w kulturze ludzkiej, także jako roślina magiczna. Wykorzystywany jest m.in. jako roślina lecznicza, jadalna (szyszkojagody używane są jako przyprawa), olejkodajna, barwierska. Często uprawiany jest jako krzew ozdobny. W środowisku naturalnym odgrywa istotną rolę biocenotyczną.

Rozmieszczenie geograficzne

Jałowiec pospolity jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych przedstawicieli nagonasiennych. Zasięg tego gatunku obejmuje całą strefę okołobiegunową półkuli północnej. Jest jedynym gatunkiem jałowca występującym zarówno na półkuli zachodniej, jak i wschodniej^[4]. W Ameryce Północnej sięga na południu do obszarów górskich w Kalifornii na zachodzie i Pensylwanii na wschodzie. Na północy sięga do wybrzeży Oceanu Arktycznego, ale brak go na wyspach Archipelagu Arktycznego. Rośnie jednak wzdłuż wybrzeży południowej Grenlandii^[5]. W Europie zasięg gatunku obejmuje niemal cały kontynent z wyjątkiem Azorów, Balearów i Krety. Na północy po Islandię i północne krańce Półwyspu Skandynawskiego. W południowej części Europy spotykany jest niemal wyłącznie w górach. Rośnie także w górach Afryki północnej. Dalej na wschód obecny jest w północnej części Azji Mniejszej oraz w regionie Kaukazu. Poza tym występuje w Europie wschodniej, choć w południowej Ukrainie i południowej Rosji jest rozproszony. W Azji zasięg gatunku obejmuje północną część kontynentu po Syberię i wybrzeża Morza Ochockiego oraz obszary górskie Azji środkowej po Himalaje na południu. Na Dalekim Wschodzie jałowiec pospolity rośnie na Kamczatce, Sachalinie i Wyspach Japońskich (brak go na Czukotce)^[6][7][5].

W Polsce gatunek jest rozpowszechniony na całym obszarze^[8]. Najliczniej występuje w północno-wschodniej części kraju, na Mazowszu i w rejonie Bydgoszczy. Stosunkowo najrzadziej spotykany jest w Polsce południowo-zachodniej^[9]. Lokalnie brak go zupełnie w obszarach intensywnie użytkowanych rolniczo (Żuławy Wiślane, Równina Pyrzycka, centralna Wielkopolska)^[8]. W górach odmiana typowa spotykana jest do wysokości 1350 m n.p.m. (Smytniańskie Turnie w Tatrach), a odmiana halna do 2350 m n.p.m. (Ostry Szczyt)^[10].

Morfologia

PokrójZawsze zielony, powoli rosnący, od nasady rozgałęziony krzew o kolumnowej, niekiedy także płasko rozpostartej formie wzrostu. Występuje również jako małe drzewo, zazwyczaj o wielu pniach, z wąsko piramidalną (tylko rzadko spłaszczoną) koroną. Osiąga wysokość zwykle do 11 m (rzadko do 20 metrów^[11]). Za największy jałowiec uznawany jest okaz o obwodzie w pierśnicy wynoszącym 2,8 m, rosnący w prowincji Närke w środkowej Szwecji^[12]. W Polsce rósł w Neplach nad Bugiem okaz, który zmierzony po wywróceniu przez wiatr w 1958 miał 12,9 m wysokości i 3,02 m obwodu w pierśnicy^[13]. Obecnie najgrubszy znany w Polsce jałowiec ma obwód 134 cm w pierśnicy^[14]. Młode pędy są trójkanciaste, gładkie z wąskimi podłużnymi listewkami. Co charakterystyczne dla jałowców – rozgałęziają się w różnych kierunkach, a nie w jednej płaszczyźnie jak u innych przedstawicieli cyprysowatych^[6].KorzenieSilnie rozwinięty system korzeniowy ma zasięg często przekraczający 4 m, przy łącznej długości korzeni sięgającej 1 km (u okazu 40-letniego)^[15]. Korzenie rozrastają się płytko pod powierzchnią gleby^[11]. Mimo ektomikoryzy i opilśni tworzonej przez strzępki grzybów – jałowiec zachowuje swoje włośniki^[15].KoraPoczątkowo gładka czerwonawo brunatna, później szarobrunatna popękana wzdłużnie, odpadająca w postaci długich pasm^[16].LiścieWystępują tylko szpilkowate, a więc w postaci juwenilnej (młodocianej) – brak dojrzałych liści w postaci łusek, jak u innych cyprysowatych. Liście wyrastają po trzy w okółku i utrzymują się na pędach przez trzy lata. Są wąskolancetowate, sztywne i kłujące, o długości od 5 do 12, rzadko do 15 mm i szerokości 1–2 mm^[6]. Mają kolor szarozielony, z wierzchu z szerokim białym paskiem, czasem z wąską, zieloną linią biegnącą środkiem liścia i z zielonymi wąskimi paskami wzdłuż brzegów. Na dolnej stronie liść wypukły, na grzbiecie często z bruzdką^[11]. Zaostrzone łuski w pąkach mają ok. 3 mm długości^[6].

KwiatyRozdzielnopłciowe, a całe rośliny zwykle dwupienne. Pojawiają się jesienią w pachwinach liści z okółków w środkowej części ostatniego przyrostu rocznego. Kwiatostany (strobile) męskie rozwijają się pojedynczo, corocznie i w ciągu roku odpadają. Osiągają ok. 8 mm długości i składają się z 2–9 (najczęściej 3–6) okółków pręcików. Kwiatostany (strobile) żeńskie są kulistawe, za młodu zielone i o długości ok. 2 mm. Po zapyleniu i dojrzeniu nasion osiągają od 5 do 10 mm długości. U nasady wsparte są kilkoma drobnymi, trwałymi i płonnymi łuskami. Łusek tworzących właściwy kwiatostan jest od 3 do 16. Nie drewnieją one jak u wielu innych nagonasiennych, lecz pozostają mięsiste i złączone tworząc szyszkojagodę^[6]. Po dojrzeniu ma ona kolor czarny z niebieskim nalotem. Na górnej powierzchni znajdują się trzy szwy z wystającymi i odwiniętymi końcówkami łusek^[15]. Zalążki rozwijające się w nasiona umieszczone są pojedynczo na najwyższych łuskach (zwanymi nasiennymi). Jest ich zwykle od 1 do 3, rzadko do 6 i tyle też w szyszkojagodach powstaje nasion^[6].NasionaJajowate i nieco trójkanciaste, o długości 4–5 mm, nieoskrzydlone. Rozsiewane są wraz z całą szyszkojagodą^[6].

Anatomia

Drewno

Na przekroju pnia kolejnymi warstwami od zewnątrz są: cienka i szarobrunatna warstwa korkowa, bardzo cienkie, szarawe łyko, zajmujące poniżej 1/6 przekroju nieco różowawe lub czerwonawo-żółte drewno bielaste i wyraźnie odmienne, dominujące na przekroju, żółtobrązowe drewno twardzielowe z odcieniem fioletowym i matowym połyskiem. W centralnej części pnia znajduje się słabo wyróżniający się rdzeń. Słoje są wąskie i faliste, przewodów żywicznych w drewnie brak, niewidoczne są też gołym okiem promienie rdzeniowe. Drewno jest miękkie i aromatyczne, przy czym zapach jest charakterystyczny, ostry^[15], przypominający kamforę^[16].
Drewno jest drobnowłókniste, średnio ciężkie i dość miękkie (1020–1120 kg/m³, gęstość przy wilgotności 12–15% – 530–700 kg/m³)^[16].

Cechy fitochemiczne

Ze względu na znaczenie użytkowe, przedmiotem badań jest zwłaszcza kompozycja chemiczna szyszkojagód. Zawierają one około 25% (do 30%) węglowodanów, w tym zwłaszcza glukozy i fruktozy. Składniki mineralne stanowią 5–7%, kwasy organiczne ok. 3% (w tym blisko 2% kwasu mrówkowego, 1% kwasu octowego i 0,2% kwasu jabłkowego), olejek eteryczny ok. 0,5–1,5%^[17], poza tym szyszkojagody zawierają żywice (ponad 1%), woski, pektyny (ok. 0,7%), glikozydy (juniperyna)^[17][18], inozytol, pentozany^[18]. Olejek eteryczny zawiera monoterpeny (60–80% udziału^[19]) i seskwiterpeny i (zwykle do 10%^[19]) – terpineol, α-pinen, kamfen, junen, kadinen, kariofilen, mircen, limonen, borneol i izoborneol)^[20][21][22]. Występują w nim też diterpeny będące pochodnymi kwasu pimarowego^[22].

W pąkach dominują żywice. Znajdują się w nich poza tym: woski, chlorofile, fitohormony, olejek eteryczny (do 2%), glikozydy (juniperyna i koniferyna), seskwiterpeny i monoterpeny (juneol, kamfora, kadinol, junen), diterpeny, kwasy, garbniki, cukry i flawonoidy^[23].

Zawartość białek i wartość odżywcza pędów jałowca jest niewielka^[24].

Właściwości toksyczne

Zatrucia jałowcem u ludzi są rzadkie, ale zdarzają się w przypadku przedawkowania szyszkojagód lub preparatów z jałowca podczas leczenia, zażywanych w celach poronnych lub w przypadku dzieci zjadających szyszkojagody. Główne objawy toksyczne dotyczą nerek i dróg moczowych – są to bóle, krwiomocz, wielomocz i białkomocz. Nastąpić może przyśpieszenie czynności serca, oddechu i perystaltyki jelit. U ciężarnych wystąpić mogą kurcze macicy i krwawienia z niej, ale dość rzadko dochodzi do poronienia. Przy stosowaniu powierzchniowym olejek jałowca może spowodować dermatozy przejawiające się pieczeniem i zaczerwienieniem, pęcherzami i obrzękiem^[25].

W przypadku zwierząt jałowiec najsilniej toksycznie działa na konie i kozy. Powoduje stany zapalne przewodu pokarmowego, uszkadza nerki, czasem ośrodkowy układ nerwowy i wywołuje poronienia. Do zatruć dochodzi jednak rzadko^[26].

Rozwój

Siewka jałowca pospolitego

Młoda roślina jałowca pospolitego

W zależności od formy wzrostu jałowiec pospolity może być fanerofitem (rośliny rosnące w formie krzewów i małych drzew) lub chamefitem (rośliny płożące). Rozprzestrzenia się za pomocą nasion, jednak w części zasięgu o silnych wpływach oceanicznych (np. północna część Wysp Brytyjskich) pędy roślin płożących często korzenią się, umożliwiając rozmnażanie wegetatywne. Rozmnażanie takie w części kontynentalnej zasięgu jest bardzo rzadkie^[6].

Kiełkowanie

Wśród nasion jałowca puste występują ze zmiennym udziałem, przy czym jest ich więcej u starych roślin i w przypadku silnego żerowania owadów. Większy udział żywych nasion stwierdzono u roślin młodych oraz na terenach górskich i w wyższych szerokościach geograficznych. Nasiona zachowują zdolność do kiełkowania przez kilka lat, kiełkując najczęściej w 3 do 5 lat po opadnięciu z rośliny macierzystej. Długi czas kiełkowania spowodowany jest twardością łupiny nasiennej i słabym stopniem rozwoju zarodka w czasie dojrzewania szyszkojagody^[6]. Kiełkowanie jest epigeiczne. Warunkiem przetrwania młodej siewki jest rozwój na możliwie nagiej glebie i w dobrych warunkach świetlnych. Odpowiednie warunki do rozwoju młodej rośliny są kluczowe do przetrwania pierwszego roku. Duży udział pustych nasion, nieregularne kiełkowanie i duża śmiertelność siewek często powodują, zwłaszcza w warunkach niezbyt optymalnych, że z 10 tysięcy wytworzonych nasion tylko z 6 powstają roczne siewki^[6].

Siewka

Młoda siewka ma dwa, niebieskawe liścienie, zwykle ok. dwukrotnie dłuższe niż normalne liście (15–20 mm długości, do 2 mm szerokości). Część podliścieniowa ma do 3 cm długości i jest czerwona. Kolejna para liści ma już poniżej 15 mm długości i wyrasta naprzeciwlegle, a następne ułożone są w okółkach po 4 i dopiero od 4 lub 5 roku życia w okółku znajdują się po 3 liście^[6][27]. System korzeniowy jest palowy – rozwija się korzeń główny z nielicznymi korzonkami bocznymi^[27].

Wzrost

Jałowiec pospolity należy do najwolniej rosnących roślin drzewiastych Europy Środkowej. W zależności od warunków klimatycznych przyrosty na wysokość są dość równomierne w ciągu pierwszych 20^[6]–30^[28] lat życia i wynoszą zwykle 3–5 cm rocznie^[6]. Jednak po zapewnieniu optymalnych warunków uprawy w szkółce uzyskiwano przyrosty roczne przekraczające 10 cm i 10-letnie okazy osiągające 1,5 m wysokości. 30-letni jałowiec osiąga pierśnicę 4 cm i wysokość 2,4 m w przypadku okazów rosnących piramidalnie i kolumnowo, 50-letni ma odpowiednio 6,5 cm i 4,5 m, 70-letni – 9,5 cm i 6,5 m, 90-letni – 9,5–10 cm i 8,5 m. Wiek okazów o pokroju krzewiastym szacować można na podstawie pierśnicy głównych pędów^[28].

Notowano przyśpieszenie wzrostu po osiągnięciu wieku 15–20 lat i jego spowolnienie po przekroczeniu 40 lat. Natomiast z badań na hiszpańskich osobnikach, z których największy miał średnicę pnia 75,8 cm, wynika, że tempo asymilacji węgla i wzrostu nie spada wraz z wiekiem^[29]. Wraz ze wzrostem szerokości geograficznej wzrost jałowca jest wolniejszy, ale też zwiększa się w tych warunkach jego długowieczność. Wraz z wiekiem zmienia się pokrój jałowca – u starszych okazów pędy rosnące wewnątrz zamierają z powodu nadmiernego ocienienia, często też pędy te zaczynają się rozpościerać i pokładać. Z powodu wielopniowego wzrostu kalkulacja wieku jałowca jest trudna. Największe odnotowane pnie tego gatunku (na początku XX wieku w Wielkiej Brytanii) miały 2 m obwodu. Szacuje się, że jałowce rosnące w najtrudniejszych warunkach na północy Skandynawii mogą mieć ponad tysiąc lat^[6]. W Polsce jako najstarszy jałowiec wskazywany jest okaz z Ostojowa koło Suchedniowa, któremu przypisywano w 1974 roku wiek około 600 lat^[28].

Jałowiec pospolity cechuje się znaczną żywotnością i siłą odroślową. Łatwo wypuszcza młode pędy z pąków przybyszowych korzeni. Zachowuje żywotność nawet w przypadku silnego uszkodzenia pędu, odarcia kory lub złamania^[28].

Na skrajnych siedliskach, w wyższych położeniach górskich, w klimacie suchym, jałowiec znacznie rzadziej kwitnie i zawiązuje nasiona, ale też w miejscach takich cechuje się dłuższym okresem życia^[6].

Kwitnienie i rozsiewanie

Jałowiec jest zwykle rośliną dwupienną, jednak rzadko zdarzają się także okazy jednopienne^[6].

Do kwitnienia przystępują w zależności od warunków rośliny 5–8-letnie (rosnące w miejscach nasłonecznionych) lub nastoletnie (rosnące w miejscach zacienionych). Najbardziej obficie obradzają rośliny stosunkowo młode – 20–30-letnie, podczas gdy w starszych populacjach kwitną i zawiązują nasiona nieliczne rośliny (mniej niż 10%) i mają one znacznie mniej szyszkojagód od osobników młodszych^[6].

Zawiązki kwiatostanów męskich rozwijają się rok przed kwitnieniem, a żeńskich wiosną. Kwitnienie trwa od końca kwietnia do początku czerwca. W kwiatach żeńskich pyłek jest zatrzymywany przez lepką ciecz na szczycie zalążni. Po zapyleniu łuski owocolistków mięśnieją (od końca maja) i tworzą szyszkojagodę, która zamyka się w lipcu. W końcu sezonu wegetacyjnego rozwijająca się szyszkojagoda jest niewielka, jajowata i zielona. Dojrzewa w roku następnym (w niekorzystnych warunkach – w roku chłodnym i deszczowym – po dwóch latach) przybierając najpierw barwę czerwoną, następnie niebieską i w końcu granatowoczarną z sinym nalotem^[15].

Wydajność tworzenia szyszkojagód i nasion jest bardzo zmienna. Na stanowiskach zacienionych powstaje zwykle do ok. 85 tys. nasion na hektar, podczas gdy przeciętnie wartości te sięgają kilkuset tysięcy w miejscach o dobrych warunkach świetlnych. Maksymalny odnotowany plon szyszkojagód z hektara wyniósł 1,47 miliona sztuk^[6].

Diaspory jałowca rozsiewane są przez wiatr (szyszkojagody mogą być toczone po zmrożonym śniegu), grawitacyjnie oraz przez zwierzęta (zające, owce i ptaki)^[6].

Struktura płci

W przypadku młodych populacji z dominacją osobników w wieku do kilkunastu lat zwykle dominują rośliny męskie, których jest ok. 2,5 raza więcej od żeńskich. Później udział płci się wyrównuje, by z czasem ponownie wzrastać na korzyść udziału roślin męskich. W populacjach w wieku niemal 100 lat okazów męskich jest od 1,5 do 2,1 raza więcej niż żeńskich, co tłumaczy się większą żywotnością okazów męskich^[6].

Fenologia

Pączki liściowe rozwijają się w drugiej połowie kwietnia, po czym do lata trwa formowanie się igieł^[15]. Strobile męskie otwierają się w końcu maja i na początku czerwca, szybciej na terenach otwartych i kilka dni później w lasach. Szybciej, bo już od marca do czerwca kwitnie jałowiec w odmianie halnej. Kwitnienie trwa od 7 do 12 dni. Strobile żeńskie otwierają się później od męskich. Szyszkojagody formują się w czerwcu, a w drugiej połowie lipca osiągają 0,5 cm średnicy i stają się ciemnozielone. Zapłodnienie następuje 12–13 miesięcy po zapyleniu. Wówczas, tj. latem drugiego roku rozwoju szyszkojagody, ma ona największą masę i kolor niebiesko-czarny. Następnie szyszkojagoda traci wodę i w końcu trzeciego roku dojrzewa we wrześniu i październiku. Szyszkojagoda, w której żaden zalążek nie zostanie zapłodniony – odrzucana jest w drugim roku swego rozwoju. Nasiona dojrzewają i są gotowe do kiełkowania, już w okresie marca–kwietnia^[6].

Genetyka

Zróżnicowanie genetyczne populacji jest na ogół znaczne, nawet w przypadku stosunkowo niewielkich populacji, podobnie zróżnicowane są poszczególne populacje między sobą, nawet jeśli oddalone są o stosunkowo niewielką odległość. Na obszarach poddawanych silniejszej antropopresji, zwłaszcza fragmentacji (np. pozostałości wrzosowisk w Holandii), stwierdzono mniejszy przepływ genów, co uznawane jest za jedną z przyczyn zanikania jałowca w ostatnim czasie^[6].

Liczba chromosomów 2n = 22^[6].

Ekologia

Jałowce porastające wydmy piaszczyste na duńskiej wyspie Anholt

Jałowce na wrzosowiskach Pustaci Lüneburskiej

Jałowce w odmianie halnej w poszyciu górskich borów świerkowych w Karpatach

Siedlisko

Jałowiec pospolity jest gatunkiem światłolubnym, choć potrafi się utrzymywać i rosnąć przy zacienieniu ograniczającym dostęp blisko 80% światła dziennego^[6]. Okazy żeńskie mają wyższe wymagania świetlne, a w każdym razie kwitną tylko odpowiednio oświetlone, podczas gdy rośliny męskie zakwitają, nawet rosnąc w ocienionym podszycie^[28]. Siewki wymagają jednak do rozwoju osłony przed bezpośrednim słońcem – w miejscach nieosłoniętych ginie więcej niż co trzecia z nich. Gatunek ten dobrze też znosi długotrwałą ekspozycję na wysokie promieniowanie UV-B^[6]. Na terenach odsłoniętych i silnie nasłonecznionych toleruje wahania temperatur sięgające w ciągu doby do 60 °C przy gruncie^[30]. W odniesieniu do gleb preferuje ubogie w substancje odżywcze (nawożenie gleby eliminuje jałowca), często nawapienne i piaszczyste, jak i torfowe, ale w miejscach niezalewanych lub wręcz podsychających. Toleruje szeroki zakres pH gleby^[6] i zasolenie^[31]. Jałowiec jest mrozoodporny, choć podczas mroźnych zim na dalekiej północy notowano straty listowia i rocznych szyszkojagód sięgające odpowiednio do 40 i 50%^[6] (może być uprawiany w strefach mrozoodporności od 2 do 6^[32]). Jest wrażliwy na zaleganie mokrego śniegu, mogącego powodować łamanie gałęzi i obalanie całych roślin. Jałowiec znosi niedostatki wody, choć silne i długotrwałe susze mają istotny wpływ na śmiertelność jałowców. Źle znosi stagnowanie wody, przy czym szczególnie wrażliwe są okazy męskie – o ile zazwyczaj stosunek roślin męskich do żeńskich jest wyrównany, o tyle na stanowiskach z wysokim poziomem wody okazów żeńskich stwierdzono 11 razy więcej. Jałowiec może przetrwać i odrodzić się po przejściu niewielkich pożarów (przeżywa temperatury sięgające 600 °C), ale już silniejsze go zabijają. Jałowce rosnące na wrzosowiskach nie przeżywają podczas ich wypalania. Pożary, zwłaszcza w przypadku starzejących się populacji mogą jednak przyczynić się do ich odmłodzenia, ponieważ ułatwiają kiełkowanie młodym roślinom z obfitego zwykle glebowego banku nasion^[6].

Jałowiec w ciągu 5–12 lat skutecznie kolonizuje porzucone pola i pastwiska na ubogich siedliskach^[6]. Uznawany jest na takich siedliskach za kluczowy gatunek pionierski inicjujący w ramach sukcesji wtórnej rozwój roślinności leśnej^[33]. Jest jednym z pierwszych gatunków kolonizujących wydmy śródlądowe oraz wysychające bagna^[30].

Zbiorowiska roślinne

Jałowiec w odmianie halnej rośnie na północy i w górach w zbiorowiskach karłowych wierzb i bażyny czarnej, także dębika ośmiopłatkowego i turzycy sinej oraz na wrzosowiskach. Na obszarach górskich w północnej Europie tworzy zbiorowiska zaroślowe z odmianą karpacką brzozy omszonej, z dużym udziałem szczawika zajęczego i krzewinek – wrzosu i borówek. Poza tym tworzy też niskie zarośla w górach Skandynawii z brzozą karłowatą. W Alpach jałowiec halny rośnie na torfowiskach z udziałem bagna zwyczajnego i sosny zwyczajnej i w innych zbiorowiskach zaroślowych, w tym z jarząbem nieszpułkowym i kosodrzewiną. Jest też tam gatunkiem charakterystycznym dla zespołów Rhodothamno chamaecisti-Juniperetum alpini oraz Junipero-Arctostaphyletum, a w Apeninach dla związku zespołów Daphno oleoidis-Juniperion alpinaea. Jałowiec halny w obrębie klasy borów Vaccinio-Picetea jest charakterystyczny dla zespołów Rhododendretum ferruginei, Rhododendro ferruginei-Pinetum prostratae. W górach Algierii odmiana hemisphaerica tworzy odrębny zespół Cynosuro balansae-Juniperetum hemisphericae (poza tym występuje tam pojedynczo jako komponent różnych zbiorowisk)^[6].

Odmiana typowa występuje na ubogich murawach napiaskowych, od postaci porostowych (z chrobotkami) po murawy z kostrzewą owczą i jastrzębcem kosmaczkiem^[6]. Jałowiec może być ekspansywny na ubogich pastwiskach i odłogach. Jałowiec utrzymuje się w takich zbiorowiskach mimo wkraczania z czasem drzew – osiki i sosny. Młode jałowce rosną także w przypadku konkurencji z roślinnością trawiastą. Spotykane są także w różnych zbiorowiskach wrzosowiskowych, jednak by wyrosnąć w nich, jałowiec potrzebuje mikrosiedlisk wolnych od wrzosu. Na obszarach niżowych jałowiec rośnie na ubogich, piaszczystych siedliskach w zespole Helichryso-Juniperetum w Polsce i na terenach na wschód i północ od niej oraz w zespole Dicrano-Juniperetum w Europie Zachodniej. Jest na tych terenach też składnikiem inicjalnych lasów osikowo-sosnowych i borów sosnowych^[6].

W Europie Środkowej jałowiec pospolity nie jest charakterystyczny dla żadnego zespołu roślinnego, z wyjątkiem odmiany halnej charakterystycznej dla związku zespołów Rhododendro–Vaccinienion^[34].

W Ameryce Północnej jałowiec ten rośnie w różnorodnych zbiorowiskach krzewinkowych i trawiasto-turzycowych na dalekiej północy i w górach oraz w licznych zbiorowiskach leśnych z dominacją takich gatunków jak: sosna żółta, wydmowa, giętka, oścista, Pinus albicaulis, daglezja zielona, jodła kalifornijska, świerk Engelmanna, biały, kłujący, topola osikowa i jodła górska^[24].

Relacje międzygatunkowe

Jałowiec stanowi miejsce gniazdowania wielu gatunków, np. raniuszka

Jałowiec pełni istotną funkcję biocenotyczną, zwłaszcza na najuboższych siedliskach, gdzie jest często jedynym gatunkiem krzewiastym, w lasach podszytowym^[17]. Często stanowi miejsce zakładania gniazd przez wiele gatunków ptaków śpiewających^[35]. Także króliki chętnie kryją się i kopią nory w kępach jałowców^[6]. Obecność jałowca jest kluczowa na ubogich siedliskach borowych dla bytowania licznych owadów i pajęczaków związanych z zaroślami tego gatunku^[30].

Kolonizując tereny nieleśne stanowi roślinę osłonową dla wkraczania kolejnych gatunków drzew, w tym na terenie Wysp Brytyjskich m.in. cisa pospolitego i jarzębiny, we Francji – dębu omszonego. Na otwartych murawach krzewy jałowca sprzyjają powstawaniu mikrosiedlisk zajmowanych przez porosty i mchy naziemne, a naga gleba u nasady krzewów sprzyja wkraczaniu jednorocznych roślin napiaskowych^[6]. Z kolei w trudnych warunkach górskich w obszarze śródziemnomorskim zarejestrowano wyraźnie korzystny wpływ obecności jałowca sabińskiego dla tworzenia mikrosiedlisk optymalnych dla rozwoju siewek jałowca pospolitego (rozwijają się niemal wyłącznie pod jego okapem)^[6].

Jałowiec pospolity nie toleruje konkurencji liściastych drzew i krzewów silnie zacieniających otoczenie^[30].

Roślinożercy

Zwierzyna płowa, konie, bydło i owce niezbyt chętnie żywią się jałowcem – wysokie stężenie monoterpenów jest dla zwierząt szkodliwe. Zwłaszcza w przypadku koni, bydła i kóz spożywanie pędów jałowca prowadzić może do chorób, poronień, a nawet padnięć zwierząt. W przypadku jednak ograniczonej dostępności innych źródeł pożywienia jałowiec jest zgryzany, co wpływać może istotnie na kształt krzewów. Króliki, w przypadku dużego zagęszczenia populacji, także potrafią znacząco wpływać na stan jałowców, zgryzając ich korę. Presja roślinożerców (poza ww. także ślimaków i gryzoni) może istotnie wpływać na przeżywalność zwłaszcza młodych roślin i siewek. Gryzonie wyjadają także nasiona jałowca, w przypadku licznego występowania praktycznie eliminując możliwość rozmnażania generatywnego. Z kolei stwierdzono korzystne oddziaływanie wypasu bydła na kiełkowanie i utrzymywanie się młodych roślin^[6].

Szyszkojagody jałowca są ulubionym pokarmem kwiczołów i jemiołuszek^[16]. W Europie często żerują na nich poza tym także: paszkot, kos, drozd śpiewak i obrożny. Mniejszymi szyszkojagodami żywią się: rudzik, kukułka zwyczajna i czubatka europejska. Spożywane są też przez gryzonie, zwłaszcza mysz zaroślową^[6]. W Ameryce Północnej szyszkojagodami karmi się sikora jasnoskrzydła i drozd wędrowny^[24].

Monofag jałowca – pluskwiak Chlorochroa juniperina

Szkodniki owadzie i inne bezkręgowce

Jałowiec w Europie Środkowej jest rzadko atakowany przez szkodniki owadzie, jeśli już to zwykle okazy występujące w podszycie leśnym. Wyłącznie z jałowcem związany jest znamionek jałowcowy (Megastigmus kuntzei), którego larwa żeruje na nasionach tego gatunku^[36] oraz Dichomeris marginella^[37]. Z pluskwiaków różnoskrzydłych z jałowcem związane są Cyphostethus tristriatus i Chlorochroa juniperina^[38]. W szyszkojagodach żeruje poza tym selednica jałowcowata (Pitedia juniperina)^[36], Carulaspis juniperi i w Europie południowo-zachodniej Megastigmus bipunctatus^[6]. Igłami żywią się larwy kłystka (Ellopia prosapiaria), pomierników (Scotopteryx sp.) i Eupithecia sp., szczotecznica szarawka (Calliteara pudibunda), brudnica mniszka (Lymantria monacha) i zwójka sosnóweczka (Rhyacionia buoliana). W wyniku żerowania w pąkach wyrośla tworzą larwy z rodzajów Schmidtiella i Oligotrophus. W pędach rozwijają się poza tym larwy m.in. przeziernika osowca (Sesia apiformis), Argyresthia arceuthina, Lobesia permixtana i Laspeyresia duplicana^[36]. W Ameryce Północnej na jałowcu żerują larwy Thyridopteryx ephemeraeformis (rodzina koszówkowate), roztocze z gatunku Oligonychus ununguis. Niektóre odmiany uprawne są wrażliwe na nicienie z rodzaju Pratylenchus sp^[37].

Mikoryza

U jałowca pospolitego dominuje symbioza w formie endomikoryzy, w której stwierdzono takie gatunki grzybów jak: Acaulospora lacunosa, A. paulinae, Glomus deserticola, G. constrictum, G. dominikii, Scutellospora dipurpurascens i S. fuegianum. Rzadziej stwierdzana jest ektomikoryza z udziałem takich gatunków jak: maślak zwyczajny, podgrzybek brunatny, muchomor narcyzowy, muchomor czerwony i jeleniak myszaty^[6]. W sumie wspólnie z jałowcem stwierdzono współwystępowanie ok. 140 gatunków grzybów (dla poznania relacji między grzybami i jałowcem pospolitym istotny wkład wnieśli Polacy – Tadeusz Dominik i Janusz Błaszkowski)^[30].

Gymnosporangium clavariiforme na jałowcu

Infekcje grzybowe

W Europie Środkowej są trzy gatunki grzybów powodujące istotne straty w populacjach jałowca, w tym jeden gatunek występujący wyłącznie na jałowcu pospolitym – Clasterosporium glomerulosum. Powoduje brunatnienie i opadanie igieł. Dwa inne szczególnie szkodliwe gatunki powodują zgniliznę drewna – białą w przypadku infekcji opieńką miodową i ciemną w przypadku korzeniowca sosnowego. Średnie znaczenie mają pasożyty z rzędu rdzowców – rdza głogowo-jałowcowa, rdza jarzębinowo-jałowcowa i rdza jabłoniowo-jałowcowa^[36]. Jałowce porażane są m.in. przez różne gatunki nagoci Gymnosporangium, wywołujące rdze u roślin z rodziny różowatych. U jałowca powodują one rozwijanie się na pędach galaretowatych teliów (przy wilgotnej pogodzie) oraz gorszy wzrost i czasami staśmienie pędów. Do gatunków atakujących jałowca pospolitego należą: nagoć goździeńcowata^[39], trzęsakowata^[40], rożkowata^[41]. Do niegroźnych, ale spotykanych na jałowcu pasożytów należą poza tym gatunki: osutka jałowcowa, Ceratostoma juniperinum i Hendersonia foliicola^[36].

Systematyka i zmienność

Jałowiec halny (var. saxatilis) w Norwegii

Jałowiec halny (var. saxatilis) w górach Witoszy

Odmiana depressa w stanie Maine (USA)

Gatunek Juniperus communis należy do sekcji Juniperus, będącej jedną z trzech w obrębie rodzaju Juniperus. Z 10 należących do tej sekcji gatunków tylko J. communis jest rozpowszechniony na wszystkich kontynentach północnej półkuli – pozostałe gatunki występują w obszarze śródziemnomorskim lub we wschodniej Azji. Najbliżej spokrewnionym gatunkiem (siostrzanym) dla jałowca pospolitego jest jałowiec sztywny (j. nadbrzeżny) J. rigida (syn. J. conferta).

Odmiany i podgatunki

Jałowiec pospolity jest gatunkiem bardzo zmiennym. Taksony wewnątrzgatunkowe wyodrębniane są na podstawie cech niezbyt wybitnych i nierzadko występują rośliny trudne do klasyfikacji, o cechach pośrednich^[6]. Dlatego zaproponowano obniżenie rangi systematycznej czterem tradycyjnie wyróżnianym podgatunkom i wyróżnienie w obrębie tego gatunku tylko odmian, których w sumie opisano ok. 30^[43]. Klasyfikacja taksonów wewnątrzgatunkowych wciąż jest modyfikowana, wymaga dalszych badań i zmian^[7].

Dwa krańce zmienności gatunku reprezentują rośliny opisane jako odmiany communis i saxatilis (według innych ujęć – odpowiednio podgatunki: ssp. communis i ssp. nana^[6]). Pośredni charakter mają podgatunki (ew. odmiany): ssp. lub var. depressa i ssp. lub var. hemispherica. Nawet między najbardziej morfologicznie odmiennymi taksonami nie stwierdzono istotnych różnic genetycznych (także w chloroplastowym DNA), fitochemicznych (mają identyczne woski kutikularne, alkany i terpeny) oraz anatomicznych (budowa drewna jest nieco odmienna jednak bez cech wyraźnie swoistych)^[6]. Niektórzy autorzy nie wyróżniają zarówno ani w randze podgatunku, ani odmiany hemispherica i kaukaskiej oblonga^[4]. Badania molekularne wskazują na bliskie lub odległe pokrewieństwo jałowców z różnych obszarów niezależne od tradycyjnych podziałów na podtaksony. Przykładowo europejskie populacje odmiany saxatilis są bliżej spokrewnione z tutejszą odmianą communis niż z podobnymi sobie przedstawicielami odmiany saxatilis z Kamczatki^[4].

Odmiany^[44][4] (w niektórych ujęciach podgatunki^[6])

• var. communis (synonimy: ssp. communis; ssp. eu-communis Syme; var. arborescens Gaud.; var. montana Nielr. non-Ait.; var. vulgaris Ait.)

Odmiana lub podgatunek typowy. Krzew lub drzewo, jeśli płożące to wyraźnie z powodu wpływu warunków ekologicznych. Liście osiągają długość od 8 do 20 mm i szerokość do 1,5 mm. Stopniowo zwężają się ku szczytowi. Rozmieszczone są w luźnych okółkach i odstają niemal pod kątem prostym względem pędu. W efekcie pędy są bardzo kłujące^[6]. Pąki okryte są liśćmi łuskowatymi^[45]. Szyszkojagody są niemal kuliste i zawierają zwykle tylko pojedyncze nasiono^[6]. Zasięg tego taksonu obejmuje rozległe obszary Europy, północną część Azji Mniejszej i rejon Kaukazu oraz północną Rosję sięgając na wschodzie po Syberię środkową^[7].

• var. saxatilis Pall. (syn.: ssp. nana (Hook.) Syme; ssp. nana (Willd.) Syme; ssp. alpina Celak.; var. montana Ait.; J. alpina (Sm.) S.F. Gray; J. densa Gord.; J. nana Willd.; J. pygmaea K. Koch; J. sibirica Burgsdf.; J. vulgaris Kohler nom. Nud.)

Tzw. jałowiec pospolity halny^[35]. Niski, płożący krzew, zwykle nie przekraczający 10 cm wysokości^[6] (maksymalnie do 50^[35]–70^[7] cm). Liście gęsto ułożone na pędzie, przyciśnięte do niego lub nieco odstające, o podobnej szerokości jak u podgatunku typowego, ale o połowę krótsze (zwykle od 4 do 12 mm długości). Na końcu nagle zbiegające i zaostrzone^[6], nieco zgięte^[35]. Poszczególne okółki znajdują się blisko siebie – nie więcej jak 3 mm jeden od drugiego. Pąki są spiczastojajowate, a ich łuski igłowate^[45]. Szyszkojagody zwykle dłuższe niż szersze, zawierają do 3 nasion^[6]. Jasne pasmo aparatów szparkowych jest co najmniej dwa razy szersze od wąskiego, zielonego brzegu blaszki liściowej^[4]. Występuje na torfowiskach i skałach^[6] na obszarach górskich w Europie, w górach Azji środkowej oraz na dalekiej północy Europy i Azji^[7]. W Polsce rośnie w Karkonoszach, Masywie Śnieżnika, Beskidzie Żywieckim, Tatrach i Bieszczadach^[8]. Poza tym jako relikt glacjalny bywa notowany na torfowiskach na obszarach nizinnych, np. w Polsce podawany był z okolic Ełku i z Bielawskiego Błota koło Pucka^[35] (stanowiska te są uznawane za wątpliwe^[8]).

• var. hemisphaerica (J. & C. Presl) Parl. (syn. ssp. hemisphaerica (J. & C. Presl) Nyman; ssp. depressa Steven).

Niski, gęsty krzew o gęsto ułożonych liściach, które są długie jak u podgatunku typowego i nieco szersze (do 2 mm), na szczycie nagle zaostrzone. Pojedynczy, biały pasek aparatów szparkowych jest szerszy od zielonego brzegu liścia. Występuje w górach Europy południowej i w północno-zachodniej Afryce oraz na atlantyckich wybrzeżach Europy^[7].

• var. depressa Pursh (syn.: ssp. depressa (Pursh) Franco).

Występuje w północnej części Ameryki Północnej; na rozległych obszarach Kanady i Alaski, w północno-wschodniej części USA i na terenach górskich w zachodniej części USA^[7]. Szeroko rosnący krzew o wysokości do 1 m i lekko wznoszących się gałęziach. Igły ma szersze i krótsze niż forma typowa^[35]. Jasne pasmo aparatów szparkowych po spodniej stronie igieł jest podobnej szerokości jak ich zielony brzeg^[4]. W szyszkojagodach o średnicy krótszej od igieł znajdują się zwykle 3 nasiona^[7].

• var. megistocarpa Fernald & H. St. John.

Odmiana spotykana na pojedynczych stanowiskach w północno-wschodniej części Ameryki Północnej (Nowa Szkocja, Nowa Fundlandia, Quebec). Są to krzewy płożące, wyróżniające się okazałymi szyszkojagodami, o średnicy dłuższej od igieł, osiągającej 9–13 mm^[46]. Odmiana ta uznawana jest za najbardziej wybitną w obrębie gatunku^[7].

• var. charlottensis R.P. Adams

Odmiana specyficzna dla torfowisk mszarnych wybrzeży zachodniej Kanady. Krzewy rozpostarte i płożące do 0,5 m wysokości. Sine pasma aparatów szparkowych na liściach dwa razy szersze od zielonych brzegów^[7].

• var. kamchatkensis R.P. Adams

Występuje na Kamczatce, na terenach skalistych w towarzystwie wierzb, osiki i brzozy Betula platyphylla. Takson podobny do var. saxatilis Pall. jednak pasek aparatów szparkowych tylko 1–1,5 raza tak szeroki jak zielony brzeg liścia. Dojrzałe szyszkojagody są czerwono-niebieskie^[7].

• var. kelleyi R.P. Adams

Dawniej północnoamerykańskie jałowce klasyfikowane jako var. saxatilis Pall. Występują na terenach skalistych na obszarze od Alaski poprzez zachodnią Kanadę, po północno-zachodnie USA, z wyspowymi stanowiskami w Kalifornii. Niskie krzewy do 0,5 m wysokości. Igły od 4 do 10 mm długości i 2 mm szerokości. Sine pasmo aparatów szparkowych na liściach ok. dwa razy szersze od zielonych brzegów^[7].

• var. nipponica (Maxim.) E.H. Wilson (syn. J. nipponica Maxim., J. rigida Siebold & Zucc. subsp. nipponica)

Odmiana spotykana na Wyspach Japońskich, w południowym Sachalinie i na południowym krańcu Kamczatki. Krzewy płożące się, igły wąskie (do 1,2 mm szerokości) z bardzo wąskim jasnym pasmem aparatów szparkowych (do połowy szerokości zielonego brzegu liścia)^[7].

Odmiana kolumnowa